蚯蚓为啥要在大雨过后爬到地表？可能是“憋”得

很多人都看过在持续大雨后的清晨，有许多蚯蚓奄奄一息地在地表蠕动爬行，还有部分蚯蚓已经死掉了。在台湾，许多种类的蚯蚓都有这种现象，比如优雅远环蚓（Amynthas gracilis）、参状远环蚓（Amynthas aspergillum）、壮伟远环蚓（Amynthas robustus）和舒氏腔环蚓（Metaphire schmardae）；而在欧美，最常在大雨后爬出地表的蚯蚓则是普通蚯蚓（Lumbricus terrestris）

很多人都看过在持续大雨后的清晨，有许多蚯蚓奄奄一息地在地表蠕动爬行，还有部分蚯蚓已经死掉了。在台湾，许多种类的蚯蚓都有这种现象，比如优雅远环蚓（Amynthas gracilis）、参状远环蚓（Amynthas aspergillum）、壮伟远环蚓（Amynthas robustus）和舒氏腔环蚓（Metaphire schmardae）；而在欧美，最常在大雨后爬出地表的蚯蚓则是普通蚯蚓（Lumbricus terrestris）。这让人不禁想问：蚯蚓为什么要在雨后的清晨爬出来？为什么它们会死在地表上？

寄生虫还是交配？众多猜测尚无定论

达尔文认为这是因为蚯蚓体内有寄生虫，而大雨会使其健康状况下降，并出现行为改变，因此在雨后爬出地表。但根据我个人的长年观察，发现并非所有爬出地表的蚯蚓都有被寄生虫（孢子虫）感染，且这些被感染的蚯蚓仍可在实验室中继续饲养。因此大雨过后蚯蚓爬出地表的原因应与寄生虫感染无直接关系。

有些学者则认为，下雨后的蚯蚓爬出地表与迁移或交配有关，因为较湿润的环境有助于它们迁徙或交配。但据我观察，蚯蚓白天生活于土壤中，晚上才会接近地表活动。不论是觅食、排遗或交配，大多仅露出身体的一部份，很少整只爬出来活动。但是下过大雨后的清晨，爬出的蚯蚓通常都是整只个体，且也从未在这样的情况下看到蚯蚓进行交配。

▲ 交配中的普通蚯蚓。图片来源：arkive.com

日本学者兰吉斯特（Lankester，1921） 则认为蚯蚓在水中会溺死，它们为了生存会爬出地表。但另一位日本学者长野（Nagano，1934）则在实验中发现，蚯蚓可以在水中生活一段时间，因此他不认为蚯蚓爬出地表是为了避免溺死，而是和水中溶氧减少及二氧化碳增加有关。但他的实验中并未直接证明蚯蚓会因为水中溶氧减少而爬出地表，同时也无法说明为何蚯蚓只在下过大雨后的清晨爬出。

也许是和耗氧量有关？看似简单的现象却一直没有定论，但或许可以推测这种现象与蚯蚓的代谢耗氧有关。陆生蚯蚓没有特化的呼吸器官，氧气是借由潮湿的角质层及表皮渗透进入微血管网中。由于气体必须先溶于水中才能供蚯蚓呼，因此蚯蚓的背孔会分泌黏液保持体表的湿润。当氧气扩散进入血管后，主要靠蚯蚓血红素携带氧分子。血红素与氧的亲和力很大，可以有效携带氧分子输送到各组织中。不过，以简单扩散进行组织间的气体交换效率极低，因此蚯蚓需依靠循环系统将带氧血红素运送到全身。

要测量动物的有氧代谢，通常是间接测量其耗氧量。一般来说，蚯蚓的耗氧会受到体型、活力或栖地等因素的影响。由于气体的扩散与表面积有关，体积较小的蚯蚓相对于体重，有较大的表面积，因此每单位体积的耗氧量也较高，即代谢速率较高。例如普通蚯蚓的平均单位耗氧量是70μL/g/h，而在森林中的同种个体由于体型较小，其单位耗氧量会较高，达到114μL/g/h。而呼吸时的耗氧量又和环境温度有很大关系，温度越高则代谢越快。例如同温度下，蚯蚓（Lampito mauritii）在冬天的耗氧要低于夏天，且热带地区蚯蚓的耗氧要高于温带地区的蚯蚓。还有研究发现普通蚯蚓有呼吸的日周期变化，清晨时耗氧量最高。

做个实验看看吧！

根据不同蚯蚓的耗氧研究结果，我们推测蚯蚓在大雨过后的清晨爬出地表可能与其耗氧量的周期性有关。在台湾，蚯蚓在下雨过后大量爬出地表的季节以冬末春初之际的夜间到清晨较多。由于不同季节的气温会有差异，而大部分蚯蚓都只在夜间到清晨爬出，因此我们假设：蚯蚓在不同温度或不同时段下，耗氧量会有不同，而这些改变会影响其活动模式。

我们以台湾两种常见的蚯蚓：纤细远环蚓（Amynthas gracilis）及南美鞍带蚓（Pontoscolex corethrurus）为实验对象，探讨蚯蚓在大雨过后清晨爬出地表与耗氧的关系。纤细远环蚓会在大雨过后的清晨爬出地表，冬天时的活力大于夏天，且幼蚓通常在冬天或次年春天才会被发现；南美鞍带蚓是近年来发现的台湾外来种蚯蚓，原产于南美洲，目前则是全球皆有分布，对环境的适应力绝佳。它们在台湾并未被发现会在雨后爬出地表，并且全年都有卵茧发现。

我们的实验分为几个部分：

模拟野外状态，证实雨水是导致蚯蚓爬出的原因；

测量蚯蚓可以在水中存活的时间，以及水中的残余溶氧量；

测量蚯蚓在一天不同时段的耗氧量。希望借由这些部分理清下过大雨后的清晨，蚯蚓爬出地表的原因。

第一部分的实验中，我们假设下雨会影响很多因素，例如积水会影响土壤酸碱度，或是让土壤中的有毒重金属溶出。所以我们设计几个组别：

A. 湿度70%，pH7的土壤；

B. 加水（pH7）到土壤表面，使水高过土壤1厘米，模拟淹水的状况；

C.控制湿度70%，然后加不同pH的水（4-8），模拟不同酸碱度；

D.加重金属镉（0-30 ug/g），模拟重金属的影响。

每组都加入20只蚯蚓，然后计算会爬出的蚯蚓数量。

结果纤细远环蚓在淹水的状况下会爬出地表（平均需时10-17小时），且个体不会死亡，但南美鞍带蚓并不会爬出地表；酸碱度并不会影响两种蚯蚓的爬行，且个体也不会死亡；重金属镉则会造成蚯蚓死亡，但个体并不会爬出地表。由此可知，下雨后淹水确实会造成部分种类的蚯蚓爬出地表。

第二部分的实验中，我们将容器加水打气，使溶氧量达至最高后将蚯蚓放入。一组以黏土封紧，让气体无法交换，一组则是开方放置，让气体可以交换。控制组则是将蚯蚓放在培养皿中，以湿润的滤纸保持蚯蚓体表湿润。结果，纤细远环蚓在密封环境下只能存活5小时，开方式环境下则为17小时；南美鞍带蚓可在密闭环境中存活45小时，而在开放式环境下则到实验结束（96小时）都还存活。而控制组的两种蚯蚓都可以存活至实验结束。接着，我们测量水中残氧量发现，纤细远环蚓的容器内残氧量为1.5 ug/ml左右，而南美鞍带蚓则是0.5 ug/ml左右。以上结果表明，相对于南美鞍带蚓，纤细远环蚓在水中存活的时间较短，同时利用水中溶氧的能力也较差。

而在第三部分的实验中，我们模拟了蚯蚓在下雨后土壤含水情况下的耗氧量。我们将蚯蚓放在密闭式系统中测量其耗氧。结果发现，纤细远环蚓在夜间（19:00-21:00）及清晨（4:00-6:00）的耗氧量比中午（11:00-13:00）的耗氧量高，但南美鞍带蚓则没有这样的现象，且纤细远环蚓的总耗氧量也比南美鞍带蚓来得高，显示纤细远环蚓在夜间到清晨有一个呼吸高峰期，配合观察结果也确定夜晚是纤细远环蚓的活动高峰。

▲ 测试蚯蚓耗氧量的密闭系统。图片来源：pansci.com

因此综合来说， 从纤细远环蚓在水中存活时间的结果来看，只要野外下雨超过12小时，它们就会爬出地表。在实验中也观察到，纤细远环蚓在容器中一段时间后就会有向上运动的趋势，因为容器上方的溶氧较多。因此可以推测，纤细远环蚓能感觉到水中溶氧的不同，而试图前往氧气较多的地方。

不同种蚯蚓的耗氧量差异，可能会是答案

当溶氧越来越低时，蚯蚓的耗氧量也会下降。虽然接着它们可以进行无氧呼吸，但时间相当短暂，因此最后还是会因为没有足够的氧气窒息而死。所以像纤细远环蚓这一类的蚯蚓，因为它们的耗氧量从晚上到清晨会更高，因此当土壤及雨水中的氧气用尽时就被迫必须爬出地表；但对像南美鞍带蚓这样对无氧环境的耐受力较高，且耗氧量较低的蚯蚓来说，大雨对它们的影响就不会有那么大，它们也就不会在大雨过后爬出地表了。这种生理上耗氧的差异，可能就决定了不同种类的蚯蚓在遇到大雨时，是否会爬到地表。

蚯蚓会在连续大雨后爬出地表的另一原因与其排泄有关。由于蚯蚓多以氨及尿素的形式排泄废物，因此排泄时需要水分稀释。当环境干旱时，蚯蚓体内水分短缺，排泄必定受到影响。吴佳幸的硕士论文中以粒粪腔环蚓（Metaphire posthuma）及壮伟远环蚓实验发现，蚯蚓在干旱条件下体内的含氮废物确实会累积，而在降雨后它们会爬到地表利用雨水快速将体内的含氮废物清除；另外土壤本来会与氮化物结合，但是泡水后土壤反而会释出部分含氮废物，使土中含氮废物浓度增加，而蚯蚓可能会爬出土壤以躲避土中升高的含氮废物量。